Introducción: Entre la nómina de factores a los que se atribuye la declinación actual de biodiversidad y en particular de especies amenazadas, las enfermedades por lo general se encuentran desestimadas o minimizadas. En el presente artículo, se argumenta que tal desatención puede ser infundada y que las enfermedades no sólo pueden ser determinantes directos de impacto sobre las poblaciones silvestres, sino que también pueden potenciar o interactuar con otros causales de problemas de conservación, tales como la fragmentación de hábitat, la contaminación, la introducción de especies invasoras, el cambio climático, etc. Autor: Pablo M. Beldoménico. Facultad de Ciencias Veterinarias – Universidad Nacional del Litoral. CONICET. Global Health Program, Wildlife Conservation Society
Por ser causa de morbilidad y mortalidad, las enfermedades tienen el potencial de causar retracción poblacional y contribuir a la extinción de especies 1,2. Al acaparar recursos de sus hospederos e inducir en éstos una respuesta inmune fisiológicamente demandante, aún patógenos endémicos relativamente benignos podrían ejercer un efecto negativo en la reproducción y/o la supervivencia, como ha sido demostrado para el virus cowpox (virus vacunal) en sus especie reservorio 3,4. Desde el punto de vista de la conservación, es importante determinar cuándo las enfermedades se comportan como fenómenos naturales, contribuyendo así a la regulación de poblaciones y cuándo son inducidas o influenciadas por el hombre, constituyendo una amenaza para la fauna.
A continuación, se analiza el concepto de salud en el contexto de las poblaciones naturales, se indaga sobre el rol de los patógenos en la regulación de poblaciones silvestres y se desarrolla por qué la salud de individuos silvestres es importante para la conservación de especies, clasificando los tipos de problemas sanitarios causados por el hombre que son una amenaza para la fauna.
La salud en el contexto silvestre
Los conceptos de enfermedad y salud son difíciles de definir en animales silvestres. Las poblaciones silvestres no están sujetas a medicina preventiva, tratamientos específicos o paliativos, ni responden con medidas de emergencia (ej. fumigaciones) ante epidemias. Esta ausencia de intervención médica determina que una población silvestre sea diferente a una población humana o de animales domésticos con respecto a la salud/enfermedad, básicamente, en tres hechos: (i) la población silvestre habita en ambientes ricos en patógenos (los patógenos/parásitos son parte de la comunidad ecológica y contribuyen a la funcionalidad del ecosistema); (ii) la exposición continua a patógenos determina una gran experiencia inmunológica y entrenamiento del sistema inmune; (iii) la selección natural determina una estructura genética con mayor resistencia a las enfermedades. Es decir, las poblaciones silvestres poseen una mayor resistencia intrínseca a las enfermedades infecciosas y parasitarias que las poblaciones humanas o de animales domésticos, pero son muy vulnerables cuando esta resistencia es abatida, ya que no existen sistemas análogos a la medicina. Por otro lado, mientras que la presencia de un agente patógeno en un ser humano o en un animal doméstico se interpreta como anormal, todos los vertebrados silvestres sirven de hospederos para una innumerable cantidad de pequeñas especies (virus, bacterias, hongos, protozoos y metazoos) que se comportan como parásitas o en algunos casos como comensales. Éstas forman la comunidad parasitaria de un individuo, que forma parte de la salud de dicho animal. Estos distintos agentes pueden comportarse como patógenos para otras especies de esa comunidad y eventualmente generar enfermedad en su especie hospedera (por ejemplo cuando la condición de los individuos está deteriorada debido al estrés). No obstante, en un ecosistema en relativo equilibrio, estas enfermedades no representan una amenaza sino un factor de selección natural y de control poblacional, ya que las infecciones se vuelven más frecuentes y severas cuando la densidad del hospedero aumenta 5.
Por ello, cuando se trata de fauna, el concepto de enfermedad se define más bien en relación a los efectos que esta tiene sobre las normales funciones de un individuo, y no necesariamente por la presencia de un determinado patógeno. Así, se considera enfermedad a “cualquier daño que interfiera con o modifique el desempeño de las funciones normales de un animal, incluyendo respuestas a factores ambientales como los recursos nutricionales, sustancias tóxicas y el clima; trastornos intrínsecos o congénitos; o la combinación de estos factores” 6.
Enfermedad natural vs. enfermedad artificial
Muchos años atrás, Elton, padre de la Ecología animal, enfatizó el posible rol de la comunidad parasitaria en la dinámica de las poblaciones naturales 7. A pesar de ello, por varias décadas los ecólogos desatendieron a los patógenos. En la actualidad, sin embargo, la dinámica de los patógenos en poblaciones naturales y el rol de los patógenos en las dinámicas de estas poblaciones, son un foco de creciente atención para la ecología 8-11.
La progresiva generación de conocimiento sobre la relación parásito-hospedero estableció que los parásitos son verdaderos reguladores de las poblaciones de la fauna10. Un experimento que demostró concluyentemente el rol de los parásitos como reguladores fue el de Hudson y colaboradores 9, quienes lograron anular los ciclos poblacionales de una gallinácea (el lagópodo escocés Lagopus lagopus scoticus), sólo mediante la administración de una droga antiparasitaria, lo que resultó en densidades elevadas constantes en estas aves, sin las fluctuaciones antes observadas.
Unos años antes del experimento de Hudson et al., Lochmiller 12 había sugerido que la inmunocompetencia podía ser un factor fundamental para la regulación de dinámicas poblacionales de la fauna, proponiendo que un organismo con un estado de salud pobre tendría una resistencia reducida a la infección y sucumbiría a la misma o sería más susceptible a depredadores. Recientemente se ha generado evidencia que sustenta esta noción: los individuos en peor estado de salud son más susceptibles a sufrir infecciones 13, aún por patógenos endémicos especialistas 14 y estas infecciones son de mayor intensidad que en individuos saludables 15. Como las infecciones determinan un desmejoramiento en el estado físico de los hospederos, existe un claro potencial para el sinergismo entre infección y salud: un estado de salud empobrecido predispone a infecciones, las que a su vez empeoran aún más el estado de salud y así sucesivamente 5,13. Esto sugiere que mediante la generación de círculos viciosos, los patógenos pueden ser más importantes para la dinámica de las poblaciones de fauna que lo que se ha apreciado hasta el presente. Como un empobrecimiento de la condición física y, por ende, la predisposición a que se generen círculos viciosos, se da a continuación de períodos de alta densidad poblacional (por reducción de recursos alimenticios y aumento de competencia intraespecífica) 16,17, el fenómeno se constituye en un mecanismo natural de control poblacional:
Alta densidad poblacional ® salud deteriorada ® círculos viciosos ® declinación poblacional
En este caso, la enfermedad es un fenómeno natural que regula poblaciones y resulta útil para la funcionalidad del ecosistema.
En ocasiones, la enfermedad en poblaciones de fauna puede ser artificial, es decir, ser inducida o favorecida por el hombre. En tales casos, las consecuencias para la conservación pueden ser considerables. Básicamente, las amenazas para la salud de la fauna provienen de patógenos exóticos, la contaminación y el estrés ambiental.
Patógenos exóticos
La actividad humana muchas veces expone a la fauna a agentes infecciosos foráneos, capaces de producir enfermedades. Estos agentes provienen de los animales domésticos, la fauna exótica introducida y el mismo ser humano, y se vuelven un problema especialmente cuando en el ecosistema receptor existen especies particularmente susceptibles. Esto se produce esencialmente debido a que el sistema inmune de la especie silvestre hospedera evolucionó sin ser desafiado por el patógeno introducido, lo que determina falta de capacidad de respuesta y consecuente alta vulnerabilidad ante estas nuevas infecciones.
Los perros y gatos pueden ser fuente de un gran número de enfermedades para los carnívoros silvestres. En varias áreas protegidas alrededor del mundo, virus comunes de los caninos domésticos como el de la rabia o el distemper han producido mortandades masivas en carnívoros silvestres de diversas familias taxonómicas 18-20. Recientemente, en el Parque Nacional El Palmar, el virus del distemper canino fue detectado en zorros de monte (Cerdocyon thous), en el contexto de una aparente declinación poblacional de la especie 21.
El ganado también es fuente de enfermedades para la fauna. En África, la tuberculosis bovina afecta a varias poblaciones de megavertebrados, principalmente a ungulados y carnívoros, con el consiguiente riesgo para la conservación de especies ya amenazadas 22-26. En Norteamérica, el agente de la brucellosis bovina, Brucella abortus, se estableció en poblaciones del emblemático y rescatado de la extinción bisonte americano (Bison bison) 27,28 creando un conflicto importante con los ganaderos y requiriendo de acciones de manejo extremadamente costosas. Sólo unos pocos estudios han examinado el rol del ganado doméstico como fuente de patógenos para la fauna argentina. Se cree que el venado de las Pampas (Ozotoceros bezoarticus) se vio diezmado en gran medida por la introducción de la fiebre aftosa y otras enfermedades con el ganado doméstico 29.
También las especies silvestres exóticas son fuentes de patógenos de potencial impacto en especies nativas. La ardilla gris norteamericana (Sciurus carolinensis) fue introducida al Reino Unido y se volvió una especie invasora. Con ella también se introdujo un parapoxvirus al que la ardilla roja nativa (Sciurus vulgaris) es altamente susceptible. Grandes mortalidades producidas por este virus han llevado a la ardilla roja a una situación crítica en Gran Bretaña 30.
Contaminación
La actividad humana también genera contaminación de varios tipos y el volumen de residuos volcados al ambiente ha estado en franco crecimiento desde la revolución industrial. Estos contaminantes pueden causar mortalidad o efectos que sin llegar a ser letales afectan la salud de los animales silvestres, lo que tiene el potencial de comprometer a las poblaciones, causando su declinación.
La toxicidad aguda es la que tiene consecuencias más espectaculares porque suele causar la muerte en forma masiva. Sin embargo, el hallazgo de animales enfermos o cadáveres puede resultar muy difícil en poblaciones silvestres 31 y se requiere de buenos sistemas de vigilancia para lograr identificarlos. En Europa, los ejemplos más tempranos de vigilancia epidemiológica en fauna se dieron durante episodios de intoxicación de aves con mercurio en los años ’50 32. A fines de los ’90 , sufrimos en Argentina una gran mortandad de aguiluchos langosteros (Buteo swansoni) (más de 6.000 animales), por intoxicación con el insecticida organofosforado de uso agrícola Monocrotofós 33. En este caso, el alerta llegó de Norteamérica, donde estaban estudiando a esta especie migratoria y se encontraban con que las aves no volvían de Argentina: un ejemplo de un episodio de proporciones espectaculares que estaba pasando desapercibido por no existir estructuras formales de vigilancia y estudio de la salud de la fauna en nuestro país.
Lo más difícil de percibir, aun en poblaciones humanas y en animales domésticos, es la toxicidad crónica, que generalmente produce efectos sutiles, pero con la capacidad de tener un impacto silencioso de consideración para la dinámica poblacional. Tal vez el ejemplo más famoso fue el efecto que el insecticida organoclorado DDT estaba teniendo en la reproducción de las aves, entre ellas el águila calva (Haliaeetus leucocephalus), símbolo de los Estados Unidos, hacia fines de los ‘60. Luego de la prohibición de este insecticida las águilas calvas experimentaron una notable recuperación 34. En nuestro país, la frontera agrícola cada vez se expande más, y con ella, también crece el uso de plaguicidas. El impacto que estos tienen sobre los ecosistemas no está siendo suficientemente estudiado. Estudios experimentales demostraron que la exposición de embriones de yacaré overo (Caiman latirostris) a dos agroquímicos de uso muy frecuente en nuestro país, la atrazina y el endosulfán, determinaron un menor peso al nacimiento 35 y una alteración en la dinámica ovárica a largo plazo 36, lo que puede resultar en una menor supervivencia el primer año de vida y en infecundidad futura.
Estrés ambiental
Es reconocido que el estrés, vía hormonas glucocorticoides, tiene un efecto inhibidor sobre el sistema inmune cuando su efecto es sostenido en el tiempo 37. Los animales silvestres pueden sufrir estrés antropogénico de distinto tipo: por competencia con ganado doméstico y especies invasoras, por persecución y presión de caza, estrés nutricional por destrucción de hábitat, estrés térmico por cambio climático, etc. Asimismo, la contaminación y la reducción de recursos disponibles pueden afectar el estado de salud por otros mecanismos (y con ello disminuir la capacidad de respuesta inmune), haciendo a los animales más vulnerables al estrés. La actividad humana puede hacer que el mecanismo natural de control poblacional arriba descrito (los círculos viciosos que siguen a las altas densidades de hospederos) se desencadene aun a bajas densidades poblacionales, determinando que los individuos se vuelvan más susceptibles a los patógenos que enfrentan cotidianamente y que éstos los infecten con mayor intensidad, empeorando así su estado general de salud.
La importancia de la salud para las poblaciones silvestres
Patógenos específicos han sido incriminados como principales causales de declinaciones poblacionales (por ej. distemper canino en carnívoros 38, quitridiomicosis en anfibios 39, tumor facial transmisible en demonios de tasmania40, síndrome de la nariz blanca en murciélagos 41). No obstante, las dinámicas de salud de las poblaciones de animales silvestres dependen de una compleja red de factores interactuantes, más que de la presencia o ausencia de un agente patógeno determinado5. Así, en la naturaleza, las dinámicas poblacionales de animales dependen en gran medida de la interacción de éstos con su comunidad parasitaria, en un equilibrio circular en el que los animales deben estar en buena condición de salud para mantener las infecciones bajo control, y deben controlar las infecciones para mantenerse en buena condición de salud 5,13,42. De esta noción se infiere que el destino de individuos silvestres y de las poblaciones de las que forman parte depende íntimamente de la salud de éstos. Una población resiliente es, necesariamente, una población saludable.
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